Bei Versuchen, den Zustand einer gefährdeten Population zu verbessern, befruchtete man aus anderen Gebieten eingeführte Weibchen mit Spermien der in dieser Region noch vorhandenen Tiere. Das Verhalten der gemeinsamen Nachkommenschaft ähnelte in bezug auf Überlebensfähigkeit und Rückkehr in die Küstengewässer dem der Kontrollgruppe. Aber entschieden weniger Tiere wanderten wieder die heimischen Flüsse hinauf.

Hinsichtlich der genetischen Ausstattung der Lachse und Lachsverwandten (Salmonidae) gibt es einen recht ungewöhnlichen Gesichtspunkt: Vor Jahrtausenden verdoppelte sich offensichtlich der Chromosomensatz ihrer Vorfahren und blieb seitdem in der ganzen Gruppe erhalten. Damit enthält eine Körperzelle dieser Familie statt dem sonst üblichen diploiden Chromosomensatz jeweils einen tetraploiden. Solche Vervielfachungen der Erbsubstanz werden als mögliche Erklärung dafür angesehen, dass diese Fische sich außerordentlich gut sowohl an Salzwasser wie auch an Süßwasser anpassen können und damit ein beachtenswertes anadromes Verhalten zeigen. Unter den Aalarten aus dem Nordatlantik – die einen diploiden Chromosomensatz besitzen – gibt es weder beim Europäischen noch beim Amerikanischen Aal Populationen mit genetischen Abweichungen. Im Gegensatz zu den Lachsen, die jeweils auf bestimmte Flüsse beschränkt sind, gibt es bei Aalen große homogene Laichpopulationen, und die Larven verteilen sich über weite Gebiete. Dies führt zu der beobachteten Einheitlichkeit innerhalb jeder Aalart auf beiden Seiten des Nordatlantik. Doch zwischen den Amerikanischen und den Europäischen Aalen bestehen deutliche Unterschiede, vermutlich auch hinsichtlich gewisser Erbfaktoren, die das Wanderverhalten steuern.

Die Migration und Navigation von Fischen und Walen

Die Migration und Navigation von

Fischen und Walen

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Inhaltsverzeichnis

·Allgemeine Begriffsdefinitionen

·Beschreibungen von

a)Amerikanischem Aal und Europäischem Flussaal th288q4431yhhi

b)Atlantischem Lachs und Pazifischen Lachsen

c)Gewöhnlichem Thunfisch

d)Grauwal

·Richtungsbestimmung & Orientierung

a)Der Sonnenkompass

b)Orientierung mit Hilfe polarisierten Lichts

b1)Die Polarisation des Himmelslichtes

b2)Die Wahrnehmung des E-Vektors

b3)Die Polarisation unter Wasser

c)Richtungsbestimmung mit Hilfe von Chemorezeptoren

d)Richtungsbestimmung mit Hilfe von Thermorezeptoren

d1)Temperaturpräferenzen

d2)Die Wanderung der Alse

e)Magnetfeldorientierung

f)Die innere Uhr

·Warum Tiere wandern

a)Adaption und Migration

a1)Reaktionen auf ungünstige Verhältnisse

a2)Lebenszyklen und Fortpflanzung

b)Gene und Migration

b1)Genetik, Umwelt und Migration über weite Strecken

Migration: periodische, zyklische Wanderungen innerhalb eines Habitats

® im typischen Fall jahreszeitlich auftretend und jährlich wiederkehrend

® eng mit Fortpflanzung, Entwicklung, Nahrungsaufnahme, Klima und

Wetter gekoppelt

® bei einigen Arten nur ein einziger Zyklus pro Generation

® ermöglicht es den Tieren erfolgreicher zu leben, als wenn sie nur an

einem Ort blieben

Navigation bei Tieren: die Fähigkeit „effektiv und sicher“ von einem Ort zu einem an-

deren zu finden

Systematik: Holobionten: Arten deren Wanderungen sich entweder auf den mari-

nen Raum (Thalassobionten) oder auf die Süßgewäs-

ser (Potamobionten) beschränken

Amphibionten: Arten die zur Erledigung des Fortpflanzungsgeschäfts

entweder vom Meer in die Flüsse aufsteigen (ana-

drom, potamotok) oder den entgegengesetzten Weg

einschlagen (catadrom, thalassotok).

gonodrome Wanderungen: stehen im Dienste der Fortpflanzung

agamodrome Wanderungen: andere Ziele

Amerikanischer Aal (Anguilla rostrata) und

Europäischer Flussaal (Anguilla anguilla)

Sind catadrome Amphibionten die gonodrome Wanderungen durchführen.

Sie laichen in der Sargassosee südlich der Bermuda-Inseln, in einer Tiefe von ca. 5000–6000 m ab. Die Laichgebiete der beiden Arten überlappen sich. Die jungen und adulten Amerikanischen Aale sind im Süßwasser von Grönland und Labrador bis südlich von Mexiko und in einigen nördlich gelegenen Gebieten Südamerikas verbreitet. Das Vorkommen der jungen und erwachsenen Europäischen Aale erstreckt sich von den Flüssen auf Island und in Skandinavien bis zu denen in Europa, die ins Mittelmeer oder Schwarze Meer münden. Sie leben auch auf den Kanarischen Inseln und in Marokko.

Die Entwicklung der weidenblattförmigen Larven beginnt im Frühjahr. Sie sind durchsichtig da ihnen das Hämoglobin im Blut fehlt und ernähren sich von Plankton. Ihre Bewegung ist eher passiv und wird durch Strömungen bestimmt. Zu Beginn ihrer Wanderung werden sie von Strömungen im Florida- und Golfstrom erfasst. Nach 1–2 Jahren erreichen die Larven der amerikanischen Art ihre Zielorte im Süßwasser im Osten Nordamerikas. Die der europäischen Art durchqueren in 2–3 Jahren den Atlantik von West nach Ost. Diese Strecke kann über 6000 km lang sein.

Bei der Ankunft in den Flussmündungen setzt die Umwandlung von der Larve zum Jungtier, dem sogenannten Glasaal, ein. Dieser ist auch noch durchsichtig und schwimmt aktiv die Flüsse hinauf. In dieser Zeit färben sich die Tiere dunkel und werden Steigaale genannt. Sie können sogar kurze Landwege passieren.

Im Süßwasser verwandelt sich das Tier nun zum Gelbaal, der an der Oberseite graubraun und seitlich und am Bauch gelblich gefärbt ist, und einen weichen Körper hat. Durch unterschiedliche Ernährung bilden sich nun zwei Formen: der Spitzkopfaal (frisst Insektenlarven, Würmer u. a. Kleintiere) und der Breitkopfaal (jagt vorwiegend Fische). Die Tiere fressen so viel, dass das Fett bis zu 32% ihres Körpergewichtes ausmacht. Die männlichen Aale bleiben meist im Unterlauf der Flüsse und erreichen eine Länge von bis zu 50 cm und ein Gewicht von ca. 200 g. Die weiblichen können bis zu 1,5 m lang und über 6 kg schwer werden.

Nach etwa 15-20 Jahren im Süßwasser erfolgt die letzte Metamorphose. Der Geruchsinn der Tiere entwickelt sich sehr gut, die Augen vergrößern sich und der Kopf wird spitz. Der Rücken wird schwarz und der restliche Aal färbt sich silber. Er stellt nach und nach die Nahrungsaufnahme ein und der Verdauungstrakt degeneriert. Die jetzt erreichte Adultform wird Blank- oder Silberaal genannt. Diese Tiere wandern nun von August bis Oktober die Flüsse hinunter und treten die Wanderung zurück in die Sargassosee an. In dieser Zeit nehmen sie keine Nahrung auf. (Im Aquarium kommen Aale 4 Jahre ohne Nahrung aus.) Vermutlich erreichen sie die Sargassosee im nächsten Frühjahr, was bedeuten würde, dass sie pro Tag eine Strecke von etwa 30 km zurücklegen. Die Aale legen einen direkteren Weg als bei ihrer Wanderung als Larve ein und wählen ganz unterschiedliche Routen, da sie aus ganz verschiedenen Gebieten kommen. An ihrem Ziel angekommen laichen sie ab und sterben danach.

Es wurde noch nie ein lebender Aal in der Sargassosee gefangen, der sich unmittelbar vor oder nach dem Ablaichen befand. Es wurden auch noch nie gerade abgelegte Eier gefunden. Weiters hat man auch noch nirgends im Meer Silberaale gefangen, nachdem sie die flachen Küstengewässer verlassen hatten. Man konnte sie bis jetzt nur mit Sonar verfolgen, wenn sie aus den Flüssen in den offenen Atlantik schwammen.

Hindert man Aale daran ins Meer abzuwandern erreichen sie ein Alter von bis zu 50 Jahren.

Atlantischer Lachs (Salmo salar) und

Pazifische Lachse (Oncorhynchus)

Sind anadrome Amphibionten die gonodrome Wanderungen durchführen.

Sie laichen in klaren Flüssen, Seen oder schnellfließenden Bächen ab. Die noch nicht geschlechtsreifen Tiere schwimmen den Geburtsstrom flussabwärts, verbringen 1-5 Jahre im Meer und kehren wieder als geschlechtsreife Fische in die Heimatgewässer zurück um abzulaichen.

Beim Pazifischen Lachs unterscheidet man 6 Arten: den Blaurücken-Lachs, den Buckel-Lachs, den Keta-Lachs, den Quinnat, den Kisutsch-Lachs und den Masu-Lachs. Der Atlantische Lachs, auch Salm, wird bis zu 1,5 m lang und bis zu 35 kg schwer. Der Quinnat erreicht als größter Pazifischer Lachs eine Länge von bis zu 5 m.

Der vollständige Lebenszyklus der Lachse besteht aus 4 Phasen:

1. Phase: Wann die Lachse schlüpfen hängt von der Wassertemperatur ab. Es kann von 80 Tagen bei 4°C bis zu 19 Tagen bei 16°C dauern. Die durchsichtigen, nicht mehr als 1 cm lange Larven ernähren sich von einem Dottersack und leben die ersten 2 Monate im Kies. Erst danach kommen sie heraus und werden als Junglachse bezeichnet. Sobald ihre Zeit gekommen ist schwimmen sie flussabwärts zur Mündung. Bevor sie nun ins Meer wandern wird ihr Körper silberfarben und passt sich struktur- und formmäßig an das Leben im Salzwasser an. Er wird nun Blanklachs genannt.

Während Buckel- und Keta-Lachs schon nach einigen Stunden, höchstens nach ein paar Tagen, ins Meer wandern, brauchen die anderen Pazifischen Lachse oft 1-2 Jahre. Der Atlantische Lachs bleibt mindestens 7 Jahre im Süßwasser.

2. Phase: Die Blanklachse verlassen mit den Gezeiten die Flussmündungen. Der Atlantische Lachs und der Blaurücken-Lachs ziehen tausende Kilometer von der Flussmündung weg. Während den Jahren im Salzwasser fressen die Tiere viel und nehmen stark an Größe zu.

In dieser Phase vermischen sich die Populationen der verschiedenen Pazifischen Arten aus dem Westen (Japan, Russland), dem Norden (Alaska) und aus dem Osten (Kanada, USA) im Nordpazifik südlich von Alaska und den Aleuten.

3. Phase: Die vermischten Arten und Populationen trennen sich wieder. Die nun fast geschlechtsreifen Adulttiere kehren zu den Mündungen ihrer Geburtsflüsse zurück und nehmen, sobald sie dort angekommen sind keine Nahrung mehr zu sich.

4. Phase: Die Lachse steigen zu ihren Laichgebieten hinauf, wobei sie zwischen 30 und 40% ihres Gewichts verlieren. Vor allem bei größeren Männchen färbt sich die Unterseite rötlich und ihr Kiefer biegt sich hakenförmig auf.

Lachse die den Yukon hinaufsteigen müssen in diesem eine Strecke von 3000 bis 4000 m zurücklegen.

An Flussgabelungen müssen sich die Tiere entscheiden. Vermutlich wird ihnen der richtige Weg, auch schon zu den Flussmündungen durch bestimmte chemische Substanzen ihrer Heimatgewässer angegeben. Beim Finden der Flussmündungen sind eventuell auch geomagnetische Signale beteiligt.

Die Fische kehren genau an den Laichplatz zurück, wo sie geschlüpft sind. Pazifische Lachse sterben nach dem Ablaichen. Beim Atlantischen Lachs sind es auch nur 2-4% die ein zweites bzw. drittes Mal ablaichen. Man kann dies an den Schuppen erkennen, die im Süßwasser nicht so gut wachsen und so Laichmale entstehen.

Gewöhnlicher Thunfisch (Thunnus thynnus)

Ist ein Thalassobiont der agamodrome Wanderungen durchführt.

Im Gegensatz zu allen anderen Knochenfischen sind Thunfischen Warmblütige Tiere. Dies wirkt sich auf ihre Möglichkeiten bei der Migration aus. Mit Hilfe eines Wärmeaustauschersystems können sie ihre Körpertemperatur erheblich über die Temperatur des umgebenden Wassers anheben. Das ermöglicht es ihnen, sowohl die Hochsee als auch die kältere Tiefsee sowie die mittleren und höheren nördlichen und südlichen Breiten zu durchstreifen. Thunfische schwimmen gleichmäßig mit großer Geschwindigkeit: 10 Körperlängen pro Sekunde. Die erhöhte Körpertemperatur ermöglicht es ihnen, die hohe Stoffwechselrate, die für eine solche dauerhafte und kräftige Muskelarbeit nötig ist, aufrechtzuerhalten. Ablaichen müssen sie jedoch in warmen Gewässern, da die Eier, die Larven und auch die Jungfische die hohe Körpertemperatur der adulten Tiere noch nicht halten können.

Der Gewöhnliche Thunfisch kommt im gesamten Nordatlantik von den Gewässern vor der Nordküste Brasiliens bis zu denen um Norwegen vor. Für ihren Jahreszyklus benötigen diese Fische mindestens 3 Teillebensräume: Laichgebiet, Nahrungsgründe und Winterquartier. Die ganz großen Exemplare unternehmen die weitesten Wanderungen. Sie schwimmen am effektivsten und können aufgrund ihrer Größe kaltes Wasser am besten vertragen. Je kleiner und jünger die Tiere aber sind, desto stärker werden sie durch höhere geographische Breiten und ausgeprägtere Jahreszeiten in ihrer Verbreitung eingeschränkt.

Das Hauptfortpflanzungsgebiet der großen Adulttiere, die über 1,90 m lang und älter als 9 Jahre sind, liegt im Golf von Mexiko. Dieser tropische und subtropische Bereich bietet das warme Wasser, das die Larven und Jungtiere benötigen. Für die ausgewachsenen Tiere gibt es dort jedoch wenig oder gar keine Nahrung. Deshalb folgen die vom Fortpflanzungsgeschäft „ausgepowerten“ schwachen und hungrigen Tiere nach dem Ablaichen im Mai und Juni dem Golfstrom und ziehen rasch nach Norden in die Küstengewässer Neuenglands und der atlantischen Provinzen Kanadas. Dort fressen sie sich ausgiebig voll. Ein Teil der Thunfische schwimmt im Juni und August in Richtung Ost-Nordost durch den Atlantik, immer noch mit der Meeresströmung im Uhrzeigersinn. Auf der Suche nach Nahrung gelangen einige Exemplare bis vor die Küsten Skandinaviens, wieder andere durch den Ärmelkanal in die Nordsee. Die einfache Strecke vom Golf von Mexiko durch die Floridastraße bis Neuengland und zum Nordkap beträgt 7500 km und mehr.

Im September und Oktober beginnen diese riesigen Thunfische – jetzt wohlgenährt und fett – von der Nordsee und der norwegischen Küste aus nach Süden in das Winterquartier bei den Kanarischen Inseln zu wandern. Dort kann man sie im November und Dezember finden. Zur gleichen Zeit begeben sich auch die kleineren Tiere, die im westlichen Nordatlantik zurückgeblieben sind, auf den Weg nach Süden in die Überwinterungsgebiete in der Karibik. Die größere Gruppe im östlichen Atlantik wandert zunächst von den Kanarischen Inseln aus in Richtung Südwesten und Westen durch den Atlantik bis vor die brasilianische Küste – aber immer verläuft die gesamte Jahreswanderung mit der allgemeinen Meeresströmung. Zwischen März und April ziehen die Fische mit der Strömung weiter in Richtung Karibik. Sie folgen damit den Tieren aus dem Westen, die nicht weiter bis nach Norwegen oder zu den Kanaren geschwommen sind, in den Golf von Mexiko. Beide Gruppen pflanzen sich dort während der folgenden zwei Monate fort, und der Zyklus beginnt von neuem.

Grauwal (Eschrichtius robustus)

Ist ein Thalassobiont der gonodrome Wanderungen durchführt.

Die Hauptnahrungsgründe der Grauwale befinden sich von der Beaufortsee bis zum Beringmeer. Von dort wandern sie früh im Winter an den Aleuten vorbei und folgen eng dem Küstenverlauf Alaskas. Sie schwimmen weiter dicht entlang der Küste von British Columbia, Vancouver, Washington, Oregon und der gesamten Küste Kaliforniens. Ziel sind einige seichte Lagunen auf der Pazifikseite von Baja California. Sie haben dann eine Strecke von mindestens 10 000 km zurückgelegt, was Langstreckenrekord unter den Säugetieren bedeutet.

Die ersten Grauwale erreichen die Lagunen bereits im Jänner, der Hauptteil trifft aber in der ersten Februarhälfte ein. Einige Tiere kehren Jahr für Jahr an ganz bestimmte Stellen zurück. Hier, in den subtropischen Gewässern, paaren sich und kalben die Wale und säugen die Jungen. Solange sich die Regulation der Körpertemperatur noch nicht eingespielt hat sind die kalten Gewässer des sommerlichen Nahrungsgebietes und sogar das warme Wasser des Kalifornienstroms für die Walbabys zu kalt. Ein Grauwalweibchen bekommt in seinem etwa 20 bis 30jährigen Leben um die 12 Junge und pro Geburt eines.

Die Grauwale nehmen immer wieder die gleiche Route, wodurch ihre navigatorischen Fähigkeiten geschärft werden. Sie kommunizieren auch untereinander und bilden Gruppen gleichen Geschlechts und gleicher Größe, was bei den einzelnen Tieren das Lernen und die Ausführung der Navigationsaufgaben fördert. So können nicht erbliche Informationen weitergegeben werden.

Im Februar und März wandern die Wale außer den Müttern mit Kälbern wieder in Richtung Norden. Sie schwimmen entlang der Küste von einem Küstenvorsprung oder einem Kap zum nächsten. Die Kühe und ihre Kälber folgen erst 2 Monate später, dabei können die Jungen von den Erfahrungen der Mütter profitieren.

Die Grauwale wandern hauptsächlich in Sichtweite des Festlandes oder von Inseln. Sie könnten also Landmarken als Leitlinien für die Navigation einsetzen. Ein weiterer Hinweis dafür könnte das sogenannte „spy hopping“ sein, wie man das manchmalige Herausstrecken des Kopfes aus dem Wasser nennt.

Richtungsbestimmung und Orientierung

Die Wahl der richtigen Richtung ist für die Navigation äußerst wichtig

Damit ein Tier den richtigen Kurs in Richtung auf sein Ziel einschlägt, benötigt es einen Kompass. So kann es seine Bewegungsachse korrekt ausrichten.

Es gibt drei Möglichkeiten der Steuerung der Bewegungsrichtung. Die erste ist die Orientierung auf ein Ziel zu, die zweite die Orientierung von einem Ziel weg. Diese beiden könnte man auch als positive bzw. negative Taxis bezeichnen. Bei ihnen tritt eine Steuerung durch das Ziel selbst auf. Bei der dritten Möglichkeit wird ein Kurs nicht direkt zum Bezugspunkt, sondern in einem bestimmten Winkel relativ dazu eingeschlagen. Die Bezugsposition ist nicht selbst das Ziel, sondern dient nur als Navigationshilfe, das Ziel zu finden.

Der Begriff „innerer Kompass der Tiere“ bezieht sich besonders auf diese Art der indirekten Richtungsbestimmung. Damit ein Tier mit Hilfe seines inneren Kompasses den richtigen Kurs einzustellen vermag, muss es den Winkel zwischen der Bezugs- und der Zielrichtung kennen und dazu in der Lage sein ihn zu messen.

Richtungsbestimmung

Was passiert, wenn ein Tier sich auf ein Ziel, z. B. sein zu Hause, zubewegt? Zuerst muss das Tier sein Ziel ausfindig machen und wahrnehmen, egal mit welchem Sinn. Es kann sein zu Hause an einem typischen Signal erkennen, z. B. an einem Farbmuster oder am Geruch. Als Reize können diese Signale auf zwei Arten wirken. Die eine Möglichkeit ist der kinetische Effekt: Das Tier wird durch den Reiz erregt, so dass es sich schneller bewegt, öfter die Richtung wechselt oder ganz allgemein aufmerksamer wird, ohne jedoch irgendeine bestimmte Orientierung zu zeigen. Der Reiz kann aber auch eine Richtungskomponente enthalten. Hierfür braucht das Tier Signale, die sich mit den Sinnesorganen selbst aus einiger Entfernung wahrnehmen lassen und mit denen sich die Quelle der Signale orten lässt.

Orientierung nach Gradienten

In einer Umgebung mit einem Temperaturgradienten, der sich kontinuierlich von warm nach kalt erstreckt, halten sich frei bewegliche Tiere bevorzugt innerhalb eines bestimmten Temperaturbereiches auf. Die tatsächlich gewählte Temperatur hängt stark von der einzelnen Art und deren Lebensraum ab. In derselben Weise wählen die Tiere eine Umgebung nach ihrer Lichtintensität oder ihrem Salzgehalt aus. So eine Wahl hängt oftmals einfach von einer kinetischen Reaktion auf einen kontinuierlichen Gradienten ab, in dem sich die Geschwindigkeit der zufälligen Orientierungsbewegung direkt mit der Differenz zwischen aktuellem Salzgehalt, Temperatur oder anderen wahrgenommenen Parametern und dem entsprechenden Optimalbereich ändert. Je näher die Umgebung dem Optimum eines Tieres kommt, desto langsamer wird es. Dadurch erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, dass es da bleibt wo es sich gerade aufhält. Temperatur und Salinitätsunterschied z. B. entsprechen damit dem Signal für die Einstellung eines Kurses. So grob solche Reaktionen für die Navigation auch erscheinen mögen, sie führen innerhalb einer begrenzten Umgebung dazu, dass sich das Tier in einem bevorzugten Bereich aufhält und auch dort bleibt, wo die entsprechenden Bedingungen besonders günstig sind. Aus einer ungünstigen oder gar lebensfeindlichen Umgebung wird es sich entfernen.

Der Sonnenkompass

Bezugspunkte am Himmel ermöglichen es, über weite Strecken einem Kurs zu folgen.

Eine Fehlfunktion des Sonnenkompasses könnte erklären, warum Versuche misslangen, Lachse von der nördlichen auf die südliche Hemisphäre zu versetzen, so dass diese Lachspopulation wie üblich ins Meer wandert und sich fortpflanzt. Nur eine kleine Population von Quinnat-Lachsen konnte sich in bestimmten Flüssen auf der Südinsel Neuseelands etablieren. Da die Wanderung der Sonne außerhalb der Tropen auf den beiden Hemisphären genau in umgekehrter Richtung verläuft, könnte ein Fisch aus der nördlichen Hemisphäre, der sich ausschließlich auf den Sonnenkompass entsprechend seiner Heimat verlässt, eventuell auf der Südhalbkugel nicht vernünftig navigieren.

Die Tiere müssen einen inneren Zeitsinn besitzen, damit sie den Sonnenkompass um die Bewegung der Sonne korrigieren können. Ein Versuch bei Staren belegt dies: Es wurden Tiere darauf dressiert bei klarem Himmel in einer bestimmten Richtung nach Futter zu suchen. Danach wurden sie im Labor einem künstlichen Tag ausgesetzt. Der Beginn von Tag und Nacht war jeweils um 6 Stunden verschoben. Die Stare stellten sich darauf ein. Da die Sonne am Himmel in 6 Stunden um 90 Grad weiterwandert, suchten sie, als sie wieder freigelassen wurden um diese 90 Grad von der Dressurrichtung verschoben nach Futter.